Queues de renard (foxtail) et fructification aberrante du pin des Caraïbes


Les échantillons sur lesquels cette étude est basée ont été observés et récoltés en 1991 à Hiva ‘Oa, île de l’archipel des Marquises en Polynésie Française. Les phénomènes décrits ne sont, bien sûr, pas propres aux Marquises. Le foxtailing, dont nous allons tenter de donner une explication fonctionnelle, y est néanmoins particulièrement répandu.

Remerciements : Je remercie M. Léopold STEIN du Service du Développement Rural à Pira’e, Tahiti pour m’avoir permis de découvrir l’article de Ronald M. Lanner, point de départ de cette recherche.

Cet article a d’abord été publié sur un site personnel,  puis dans Knol, de la version 1 du 18 déc. 2008 à la 36 du 20 janv. 2012 …

Introduction.

Le genre Pinus.

Les pins, plantes appartenant au genre Pinus, se distinguent immédiatement de tous les autres conifères par leurs “aiguilles” réunies à la base dans une gaine et qui forment des faisceaux par 2, 3 ou 5 – en général – selon les espèces. Cette gaine est, chez certaines espèces, rapidement caduque.

Il existe aussi des espèces à 1, 4, 6, 7, 8 aiguilles mais elles sont plus rarement rencontrées (quand il n’y a qu’une seule aiguille, il n’y a plus alors de faisceau à proprement parler mais il y a quand même une gaine !). À distance, les pins se reconnaissent le plus souvent à leur port régulier, au moins dans leur jeune âge, avec des verticilles de branches régulièrement étagés. Cela leur est commun avec de nombreux autres conifères, comme les sapins, les épicéas ou les Araucarias, Podocarpus, Agathis etc. mais la confusion ne peut pas durer de près car chez tous ces derniers genres les aiguilles ne sont jamais réunies en faisceaux et n’ont donc pas cet aspect en plumeau propre aux pins. Dans certaines régions, comme en Polynésie Française, en Provence, etc. la ressemblance des noms (et probablement l’absence de vrais sapins pour faire les arbres de Noël) fait que les pins sont appelés “sapins”.

Les vrais pins se reconnaissent aussi à leurs cônes, les ” pommes de pins “, qui jonchent le sol mêlées aux faisceaux d’aiguilles. Il existe des cônes de toutes formes et de toutes dimensions selon les espèces. Les cônes des pins sont sessiles ou pédonculés, souvent pendants mais jamais dressés (contrairement à ceux des sapins) et persistent quelquefois sur les branches longtemps avant ou après la libération des graines.

Enfin les pins se reconnaissent à leur odeur de térébenthine. La “résine” qui suinte de la moindre blessure et perle quelquefois des crevasses de l’écorce est récoltée sous le nom de gemme.

Originalité des Pins au sein des conifères.

Pinus est genre le plus ancien, le plus riche en espèces, le plus répandu sur terre…

Le genre Pinus est, parmi les genres de conifères actuels (peut être de tous les arbres actuels exceptés les Ginkgos) celui dont on connaît les fossiles les plus anciens (Gaussen), remontant à plus de 100 millions d’années (Gaussen nous précise que certains pins fossiles avaient jusqu’à 25 aiguilles par faisceau !).

Bien que le genre Pinus soit divisé en deux sections [1], son homogénéité est remarquable et il n’existe pas d’espèce ” intermédiaire ” avec des genres proches. En fait il n’y a pas de genre voisin de Pinus et cela est probablement à mettre en relation avec l’absence d’hybrides intergénériques, fréquents en revanche entre d’autres genres de conifères, toutefois on peut considérer que les genres les plus proches doivent être les mélèzes (Larix) et les cèdres (Cedrus), beaucoup moins répandus et beaucoup moins riches en espèces. En revanche de nombreux hybrides interspécifiques et de nombreuses sous-espèces compliquent la tâche des taxinomistes qui définissent, selon les auteurs, entre 80 et 120 espèces de pins, faisant de Pinus le plus riche des genres parmi les conifères actuels.

Si l’on exclut les forêts équatoriales, les grands peuplements naturels de l’hémisphère nord sont composés en bonne partie de pins et cela est d’autant plus vrai que l’on s’avance vers le nord. Les boisements artificiels utilisent différents genres de conifères mais le plus employé à l’échelle mondiale est certainement Pinus. Parmi les plantes qui ont la plus grande aire naturelle on trouve Pinus sylvestris, dont l’aire s’étend de l’Irlande en Sibérie Orientale. On peut légitimement en déduire, bien que cela soit difficile à établir, que le genre d’arbre comptant le plus d’individus sur terre doit être Pinus.

Les pins se rencontrent de l’équateur (montagnes de Sumatra) jusqu’à la limite Taïga/Toundra, près du cercle polaire arctique ! Il est remarquable que le même type de plante, certes représenté par des espèces différentes mais toujours très reconnaissable, soit capable de s’adapter dans des milieux si différents, un fait inconnu dans les autres familles végétales. Beaucoup des espèces de pins vivent par ailleurs dans des milieux normalement hostiles aux plantes, a fortiori aux arbres, terrain tourbeux ou marécageux, bords de mer, roches à nu, semi-déserts, très haute montagne, très haute latitude, végétation pyrophile, etc. Il est possible, et même probable, que les pins ont été repoussés dans ces ” habitats refuges ” à la suite de l’explosion évolutive des plantes à fleurs (angiospermes).

Cette adaptation aux milieux hostiles fait des pins de redoutables plantes envahissantes dans les milieux ouverts, comme en Nouvelle Zélande où de grands espaces forestiers ou en pâturages sont menacés par une colonisation explosives de conifères, parmi lesquels 9 espèces sur 11 sont des pins [5] !

Les plus vieux arbres du monde sinon les plus grands!

Eh non, les arbres les plus hauts du monde ne sont pas des pins… mais certains Pins d’Amérique du Nord atteignent tout de même 80 m. ce qui n’est pas rien (inimaginable même pour un européen). Les séquoias et les séquoiadendrons sont des cousins des cyprès, donc des pins.

En revanche les arbres les plus vieux, en fait les organismes individuels de loin les plus âgés de toute la Terre, sont bien des pins: les Pinus aristata  (ou P. longaeva) des montagnes rocheuses (jusqu’à 4000 ans) qui ont détrôné leurs voisins et cousins les séquoias de Californie (Sequoiadendron) autrefois tenus pour recordtree (avec 2000 ans seulement !).

Pour en finir avec les anecdotes, notons que plusieurs espèces de pins ont été domestiquées de longue date pour leurs graines (il s’agit de semi-domestication) dont deux en Europe : le pin pignon et l’Arolle. En fait le reboisement généralisé est aussi une forme de domestication.

Peu de familles d’arbres peuvent donc se prévaloir de tels records et d’autant de familiarité avec l’espèce humaine. Paradoxalement, il ne semble pas que les pins ne bénéficient pas d’une très bonne ” image ” parmi nos contemporains.

Le profane les considère volontiers comme des essences de deuxième ordre qui n’ont pas la noblesse des chênes ou des sapins. Même comme bois de chauffage, ce bois est déconsidéré. Certes, il donne moins de braises que le chêne, mais à poids égal, qu’en est-il de son pouvoir calorifique (car il donne aussi beaucoup moins de cendre) ?

Le forestier “apprécie” les pins comme on apprécie des veaux en batterie, la répétition a tué l’intérêt. Parmi les scientifiques, comme par exemple chez le vulgarisateur Jean-Marie Pelt, un certain dédain se fait sentir pour des plantes tellement anciennes qu’elles leur paraissent ” dépassées ” du point de vue évolutif.

Les peintres au moins (notamment dans la peinture orientale) et les poètes (relire Giono) les ont gratifiés d’un regard aimant… le pin est aussi la première plante citée dans les Métamorphoses d’Ovide et dans Moby Dick!

Répartition naturelle et artificielle du genre Pinus.

On a dit que les pins avaient une très large aire naturelle. Celle ci est néanmoins limitée à l’hémisphère nord, sauf en Malaisie où elle déborde légèrement l’équateur vers le sud. En longitude, leur aire n’est interrompue que par le Pacifique. La plus grande diversité d’espèces se trouve au Mexique.

Pinus caribaea, comme son nom l’indique, est justement originaire de cette riche région d’Amérique centrale et plusieurs de ses sous-espèces se rencontrent à l’état naturel dans les grandes îles des Caraïbes et la partie du continent Américain qui borde cette mer.

Différentes espèces de pins ont été utilisées pour le reboisement dans l’hémisphère nord et introduites à très large échelle dans l’hémisphère sud, notamment en Nouvelle-Zélande, en Australie, en Afrique du Sud et en Amérique du Sud.

Dans les pays dépourvus à l’origine d’espèces locales (Tahiti, Hawaii, pays de l’hémisphère sud) ou dont les variétés locales ne donnaient pas satisfaction (France), on a introduit des espèces ou des variétés (notion peu différente de la sous-espèce) connues pour leurs bons résultats ailleurs. Mais comme ils ne pouvaient préjuger de l’acclimatation de ces espèces ou variétés, les forestiers ont, à chaque fois, fait des essais (dits essais variétaux) pour trouver les meilleures espèces et dans les espèces retenues, les meilleures “provenances” de graines.

C’est ce qui s’est produit aux Marquises. On peut observer sur la “terre déserte” de Nuku Hiva un de ces essais vers 800 m. d’altitude. Les arbres en question sont d’ailleurs à graine depuis environ 1990 et on observe une colonisation extrêmement rapide des pins dans cette zone des “collines rouges”, qui a subit dans le passé récent une forte érosion. Ces semis doivent d’ailleurs représenter un métissage des différentes variétés testées à l’origine. La variété retenue pour les reboisements aux Marquises du service du Développement Rural a été Pinus caribaea var. caribaea.


2ème partie : Architecture.

Mise en place du modèle architectural (voir figure 1).

Comment un modèle de plante qui a eu tant de succès dans le temps et dans l’espace peut-il être décrit architecturalement? ( le modèle proposé est valable, en théorie, pour n’importe quelle espèce de pin, et se limite à la partie aérienne de la plante) :

1 Germination (fin du stade embryonnaire) fig.1 a

Au moment de la germination, la racine primordiale s’enfonce en terre tandis que se dressent et se déploient les cotylédons en forme d’aiguilles (généralement au nombre de six).

2 Stade de jeunesse fig.1 b

La première pousse sort entre les cotylédons. Les feuilles (euphylles ou vraies feuilles) sont simples, non réunies en faisceau, décurrentes. L’allongement de cette pousse est continu : de nouvelles feuilles sont produites sans cesse par le bourgeon. Le développement et la croissance sont simultanés. On peut parler de morphogenèse immédiate. La plante se ramifie librement, sans verticilles, et peut repartir de souche si on la coupe au-dessus des cotylédons. Elle ressemble à ce stade à un buisson, pas du tout à un pin. Ce stade peut être très bref ou au contraire s’étendre sur plusieurs années selon les espèces [3].

3 Stade intermédiaire fig.1 c

A l’aisselle de certaines euphylles finissent par apparaître les premiers faisceaux d’aiguilles, réunis dans une gaine en nombre caractéristique [4] de l’espèce. Ces aiguilles ne peuvent donc pas être des vraies feuilles: étant donné leur emplacement (à l’aisselle d’une feuille), on leur attribue le statut de rameau. Il est donc justifié de les appeler rameaux nains ou brachyblastes mais nous conserverons le terme ” faisceau d’aiguilles “. Leur conformation rappelle celle des cotylédons mais cette homologie n’est pas démontrée (les cotylédons n’ont pas de gaine).

Ce stade (que nous avons cru bon d’ajouter à la terminologie existante) est intéressant car il montre la cohabitation de structures juvéniles et de structures adultes. Il nous renseigne peut être sur la façon dont les premiers brachyblastes ont pu apparaître. Il nous montre que la mise en place des brachyblaste est fonctionnellement indépendante de celle des pousses contractées dont nous allons parler maintenant.

4 Stade adulte fig. 1 e

Au bout d’un certain temps, la pousse herbacée marque sa première pause, matérialisée par la production d’un “bourgeon”  que nous appellerons pousse contractée car elle contient un rameau en miniature. C’est un organe renflé, proéminent, recouvert d’écailles brunes (de vraies feuilles transformées).

Cette première pousse contractée va, quand les conditions deviendront favorables, éclore et s’allonger, c’est à dire que le rameau préformé qu’elle contient va achever sa croissance. Tous les rameaux qui pousseront ensuite sur la plante seront préformés de cette manière. On ne peut donc plus parler de morphogenèse immédiate.

Le rameau préformé est une portion d’axe limitée par deux étages.

Il porte

– des vraies feuilles qui sont atrophiées, rapidement caduques,

– à l’aisselle de chaque feuille un bourgeon donnant un organe prédéterminé.

On observe, un certain temps après l’allongement de la pousse contractée, la croissance des faisceaux d’aiguilles, formant bientôt un manchon vert autour de la tige grise ou brune.

L’éclosion de la pousse contractée peut, dans les parties les plus vigoureuses de certaines espèces, libérer la croissance de plusieurs segments, séparés par un nœud, avant la nouvelle pause. Ces nœuds sont repérables aux ramifications qu’ils portent. Tout se passe comme si plusieurs générations de rameaux étaient préformées dans la pousse au lieu d’une. On dit alors que la pousse est polycyclique, par opposition à la pousse monocyclique. Le lieu de la ramification est un étage similaire à celui laissé à la base d’une pousse contractée après son développement mais c’est un étage préformé.

Il n’y a jamais de ramification entre les ” étages ” car les bourgeons intra-cycliques ne donnent que des faisceaux d’aiguilles (rameaux nains) ou des inflorescences, jamais des rameaux longs. La partie juvénile de l’arbre cesse très rapidement d’être identifiable au cours du vieillissement, par son épaississement en “tronc” et par perte des vraies feuilles qu’elle portait.

Du fait de l’alternance allongement-du-rameau/pause-végétative-en-pousse-contractée, l’architecture périodique, typique du pin adulte, apparaît :

À chaque cycle il y a un seul rameau vertical dominant et un verticille de 6 rameaux dominés.

Comme il n’y pas de bourgeons latents, le modèle architectural monopodial reste visible pendant toute la vie de l’arbre car de nouvelles pousses n’apparaissent, sauf exception, ni sur le tronc ni sur les branches.

Les rameaux juvéniles ne peuvent réapparaître qu’à l’occasion d’une blessure et encore, pas chez toutes les espèces. Il en résulte une très mauvaise résistance des pins au feu et un très mauvais comportement à l’élagage. L’arbre peut toutefois se refaire une ou plusieurs cimes, à partir d’un rameau dominé qui va se redresser, en cas d’accident ou d’élagage de la cime.

Certaines espèces (et certaines provenances) perdent très vite la dominance du rameau monopodial alors que d’autres, préférées des forestiers, la gardent toute leur vie.

Rythmes de croissance/développement.

La périodicité de l’architecture du pin adulte répond donc à la périodicité du fonctionnement du bourgeon terminal.

D’un point de vue temporel on peut proposer le modèle suivant, qui oppose les faits de croissance (augmentation de taille d’un organe) aux faits de développement (construction d’un nouvel organe):

Croissance Développement
Pause Pause
Allongement des éventuels chatons Préparation du rameau n+1 (voire n+2, n+3)
Allongement du (ou des) rameau et des inflorescences femelles (cônelets). Détermination des potentialités des bourgeons de chaque zone du rameau préformé n+1 (et suivants)

soit, de la base vers l’apex:

Þ nul (zone facultative)

Þ chaton mâle (facultative)

Þ faisceau d’aiguilles

Þ inflorescence femelle (facultative)

Þ pousse contractée = nœudAllongement des faisceaux d’aiguilles. PausePause

La croissance et le développement des organes, apparemment simultanés, se révèlent donc à l’examen décalés dans le temps (mais les pauses des deux opérations coïncident). On peut parler de morphogenèse découplée (ou décalée).
Comme l’avait souligné Lanner, les rameaux et leurs productions (les organes qu’ils vont porter) sont préformés dans les pousses contractées pendant un cycle de croissance antérieur à leur allongement, c’est à dire pendant la croissance des rameaux précédents. Cela est primordial pour un forestier car, au moment de l’allongement, surtout dans les espèces monocyclique, l’allongement du rameau ne peut guère dépasser un certain potentiel qui dépend de la qualité de lavégétation obtenue l’année précédente :
Au moment de l’éclosion/allongement de la pousse contractée, le nombre et la qualité des productions du rameau qui croît ne peuvent plus changer. Seule les conditions de végétation peuvent influer qualitativement sur sa croissance, déterminant un allongement effectif plus ou moins proche de l’optimum.

Organisation spatiale des rameaux (voir figure 2).

Comme on l’a vu dans le tableau, au moment de la préformation des rameaux, leurs futures productions sont déterminées, c’est à dire que chaque bourgeon a acquis la capacité de donner un type d’organe et a perdu celle de donner les autres sortes d’organes.

Il faut ajouter que la place des organes à venir n’est pas laissée au hasard: chaque bourgeon est “déterminé” en fonction de son emplacement sur le futur rameau et de la vigueur [6] de ce rameau:

– Les bourgeons situés à la base du rameau, c’est à dire immédiatement après le nœud, vont en général s’annuler. Quant les vraies feuilles écailleuses seront tombées, cette portion de rameau sera nue avec des cicatrices. Cette zone est plus ou moins étendue selon les espèces et les variétés.

– Les bourgeons situés un peu plus loin vont donner des petits axes portant des étamines, ce sont les fleurs mâles ou chatons. Cette zone est facultative, on ne la trouve que sur les rameaux peu vigoureux des arbres fertiles.

– En s’éloignant encore du nœud et en général sur la plus grande partie du rameau, les bourgeons donneront des faisceaux d’aiguilles.

– Enfin le ou les bourgeons situés à l’extrémité du rameau c’est à dire au niveau du nœud suivant, donneront, en fonction de la vigueur croissante du rameau:

  • Obligatoirement une ou plusieurs pousses contractées, ébauches préformées du cycle suivant.
  • Facultativement une ou plusieurs inflorescences femelles ou cônelets. Ces dernières productions n’existant que sur les rameaux vigoureux des arbres fertiles [7]. Voir photo 1

Formation de cônelets à l’extrémité des pousses

Les pins sont des plantes monoïques, puisque les organes mâles et femelles se trouvent sur les mêmes plantes, mais en des lieux distincts, voire en des temps distincts. La description n’est donc complète que si on précise que la place des chatons est à la base des rameaux faibles et que la place des cônes est juste en dessous des nœuds des rameaux vigoureux [8]. Les rameaux sont donc polarisés du point de vue sexuel. Les organes végétatifs eux même sont tributaires de cette polarisation : ainsi sur un rameau, il ne peut normalement pas y avoir de faisceaux d’aiguilles en dessous [9] des chatons, d’inflorescence femelle en dessous des aiguilles, etc.Précisons qu’au moment de l’éclosion de la pousse contractée, la croissance – du point de vue temporel – des différentes productions ne suit pas l’ordre de leur arrangement spatial : les productions sexuelles se développent beaucoup plus vite que le reste. Sur la photo ci-dessus, les cônelets sont déjà déployés tandis que les brachyblastes ont a peine commencé à s’allonger.
Les inflorescences femelles se rencontrent aussi à l’emplacement des nœuds préformés ce qui confirme l’homologie de ces derniers avec les nœuds issus d’une pause végétative.

Climate Change Impact on Tree Architectural Development and Leaf Area

En 2013 j’ai trouvé ce très bon schéma d’une pousse polycyclique avec ses productions sexuées…

 

Aspects évolutifs de la morphogenèse.

La science de l’Évolution est l’étude des “changements” de la forme (mais aussi d’autres caractéristiques) des êtres vivants (vus classiquement comme individus adultes d’une espèce) au cours des générations. L’accumulation de ces changements résulte dans l’apparition d’une ou plusieurs espèces filles (phylogénie) à partir d’une espèce mère. Mais les individus “changent” aussi au cours de leur propre vie. On appelle ce phénomène ontogénie et il est souvent négligé aujourd’hui par les théoriciens de l ’Evolution.

Ce n’était pourtant pas le cas il y a une cinquantaine d’années et De Ferré, évoquant le travail de deux chercheurs sur les anomalies des pins provoquées par les blessures (la cicatrisation, les formes tératologiques nous renseignent en effet sur les mécanismes de l’ontogénie normale) faisait la remarque suivante à propos d’un point de leurs recherches :

” Là où Jeffrey voit la réapparition d’un caractère ancestral, Penhallow croit discerner l’annonce de l’évolution future… “.

Chez les végétaux, la morphogenèse se poursuit tout au long de la vie, avec le développement et la croissance incessants de nouveaux organes, ce qui rend l’étude de l’ontogénie particulièrement claire. Les “formes de jeunesse”, présentes chez de nombreux végétaux, posent notamment deux questions : quelle est leur origine et quel est leur devenir ? Répondre à ces questions signifie en pratique attribuer à ces caractères un sens évolutif, c’est à dire “primitif” ou “évolué”.

De ce point de vue, il est intéressant de se demander ce que signifie la forme de jeunesse [10] des Pinus, sans brachyblastes (fig.1 b). Cette forme de jeunesse à euphylles pourrait, selon nous, être interprétée comme la réminiscence du modèle architectural ancien, quand les ancêtres des pins n’avaient pas encore “inventé” le brachyblaste. Cette architecture “primitive” serait actuellement reléguée, chez Pinus, à une époque précoce de l’ontogénie, période d’ailleurs extrêmement brève chez beaucoup d’espèces.

En effet, même si on ne sait pas à  partir de quelle base morphologique cela a été possible, on doit supposer que l’organe brachyblaste, absent chez les autres genres de conifères donc aussi chez leur ancêtre commun, est un caractère évolué et est apparu plus ou moins brusquement sur des rameaux feuillés (tel que cela a lieu actuellement dans le stade intermédiaire). Il faut préciser que l’on ignore tout de la base génétique, si elle existe, de ces brachyblastes.

3ème partie : Le Foxtailing.

Description (voir figure 3).

Le phénomène de foxtail ou ” foxtailing ” (queue-de-renard, Cola de zorro, etc.) est très facile à reconnaître et à observer, probablement dans toutes les régions tropicales où des pins exotiques ont été introduits (bien que la prévalence du phénomène puisse être plus ou moins forte).

On a vu que les pins ont normalement un port étagé extrêmement régulier, conséquence directe d’une croissance cyclique.

Le foxtail se caractérise par une rupture frappante de cet étagement : la cime d’un arbre jeune et vigoureux se met à s’allonger démesurément sans plus former de verticilles réguliers.

La pousse de foxtail est très vigoureuse, très fournie en aiguilles, souvent un peu tortueuse d’où son nom évocateur. Elle peut dépasser 4 m. A l’examen, les aiguilles ne semblent ni plus longues ni plus épaisses que dans les parties normales, c’est leur implantation qui paraît différente. Les faisceaux sont plus nombreux, plus serrés et davantage couchés sur le rameau.

Jeune pin en plein épisode de foxtail

Il arrive que le foxtail se ramifie [11] : Les pousses secondaires, isolées, sont aussi des foxtails, un peu moins vigoureux [12], et leur angle d’insertion sur la pousse principale est plus aigu que celui des ramifications habituelles.

Foxtail (à gauche) avec une ramification

Contrairement au cycle normal, dans lesquels les faisceaux d’aiguilles s’allongent avec un certain retard par rapport au rameau, l’allongement des faisceaux d’aiguilles est simultané à l’allongement de la pousse. On peut quelquefois distinguer des vagues d’allongement par la longueur de leurs aiguilles (voir photo ci-dessus) mais d’une manière générale la croissance est continue.

Il n’y a pas d’état de transition (ni de signe annonciateur) entre l’architecture normale et le commencement du foxtail.

Le phénomène cesse aussi brusquement qu’il a commencé et l’arbre reprend une croissance cyclique . Il est remarquable que l’on n’observe jamais d’inflorescences sur le foxtail.

Découverte du Foxtailing.

Il semble que le foxtailing n’existe pour ainsi dire pas quand les pins sont à l’état spontané ou plantés dans leur région d’origine.

C’est pourquoi, d’après Lanner (1966), le phénomène n’a été remarqué et décrit que dans des espèces de pins introduites, notamment dans l’hémisphère Sud, mais aussi à Hawaii.

Deux types de raisonnement, non exclusif l’un de l’autre, peuvent expliquer cet état de fait :

Dans la plupart des cas, les pins sur lesquels on a observé le phénomène avaient été introduits dans des régions au climat différent de celui de leurs régions d’origine. Le changement de climat a donc certainement été le facteur déclenchant.

Il est possible par ailleurs que le phénomène n’ait jamais été remarqué avant que l’on s’intéresse à la croissance des pins d’un point de vue économique (ce qui est particulièrement le cas dans les grands reboisements tropicaux). Le foxtailing y est perçu par les forestiers comme un défaut. En effet le bois du foxtail ne possèderait pas de cernes de croissance. Les régions à croissance lente ou ” bois d’été ” (par opposition au bois de printemps) y manquent ce qui donne un bois de mauvaise qualité.

Discussion.

Nous procéderons par remarques.
1 Le foxtailing a été observé sur plusieurs espèces de pins. C’est donc une anomalie qui dépasse le niveau spécifique. Cette prévalence générique est caractéristique du phénomène et toute tentative d’explication doit en tenir compte.

2 Il n’existe pas, à notre connaissance, de phénomène semblable au foxtailing chez les autres conifères ce qui confirme la remarque 1. Ce phénomène est donc probablement lié au modèle architectural [13] propre et commun aux pins (c’est à dire probablement celui de leur ancêtre commun).

3 Le foxtailing n’est pas un retour à la forme de jeunesse sans faisceaux d’aiguilles. Les brachyblastes du foxtail sont bien formés.

4 Le foxtailing est réversible. Cette remarque empêche de considérer le phénomène comme une vraie anomalie. En fait le phénomène, tel que nous l’avons observé aux Marquises notamment au plateau de Toovii, est si généralisé qu’il en devient la norme.

5 Le foxtailing ne compromet ni la survie de l’arbre et ni sa fructification dans les parties normales. Il n’est donc nullement prouvé qu’il soit désavantageux pour l’individu qui le porte. En fait le phénomène est peut-être même avantageux : il est possible que,dans les peuplements serrés, le gain de hauteur obtenu à l’occasion d’une poussée de foxtail permette à l’arbre de dominer, dans la compétition pour la lumière, ses voisins immédiats.

Description fonctionnelle.

Grâce à notre modèle descriptif mais surtout fonctionnel de l’architecture normale, il devient possible de tenter la description fonctionnelle des anomalies.

Le phénomène du foxtail est dû selon nous au défaut ou un retard de mise en dormance du bourgeon terminal en une pousse contractée ou bien, ce qui revient au même, à une éclosion anticipée de cette pousse contractée, avant que la mise en dormance ait eu le temps de se faire.

On obtient donc une pousse contractée qui a l’air normale mais le rameau contenu n’a pas fini son développement. Au moment de l’allongement de ladite pousse, si les bourgeons latéraux ont normalement été déterminés pour donner des faisceaux d’aiguilles, le bourgeon terminal n’a pas encore été déterminé pour produire une pousse contractée en pause végétative. Il continue donc son développement simultanément avec la croissance. Le développement et la croissance des organes ne sont plus dès lors décalés, ni interrompus par des pauses végétatives. Il y a donc perte du découplage croissance/développement. Le retour à une morphogenèse directe (comme dans le stade de jeunesse) et la perte de la cyclicité entraînent la donc la perte de l’architecture étagée.

L’absence de floraison du foxtail nous enseigne que la détermination des organes reproducteurs ainsi que l’établissement des verticilles de branches sont liés aux pauses végétatives. Cela n’est pas étonnant puisqu’on l’a vu, la place des organes sexuels et des branches secondaires sont déterminées par rapport à l’emplacement des inter-cycles.

La bifurcation à angle aigu, sans verticille, qui apparaît dans les foxtails est un mode de ramification distinct du mode normal, peut-être équivalente à la ramification du stade de jeunesse.

En revanche, la détermination des brachyblastes, qui reste normale, n’est pas liée à la formation de pousses contractées.

Au bout d’un “certain temps”, correspondant certainement à un certain “épuisement” physiologique, le bourgeon terminal est tout à coup mis en dormance et forme alors une pousse contractée normale, contenant un (ou plusieurs) rameau préformé et l’arbre renoue (c’est le cas de le dire) avec le modèle architectural normal.

Facteurs d’apparition du Foxtailing.

Du fait que le foxtailing a toujours été considéré comme un défaut par les forestiers, ceux-ci ont cherché la ou les cause immédiates du phénomène, en vue de l’éviter.

Une sensibilité génétique a naturellement été invoquée. Certes, il est possible que certaines provenances soient, à l’intérieur de la même espèce, plus sujettes que d’autres au foxtailing quand on les acclimate à un endroit donné. Rien ne prouve toutefois que la même provenance ne serait pas indemne de foxtails ailleurs. Le fait que les pins produisent rarement des foxtails dans leur habitat d’origine montre le caractère sous-jacent du phénomène, qui nécessite un stimulus pour se révéler. De plus le foxtailing a été observé chez différentes espèces. Il est donc probablement illusoire de le considérer comme une tare génétique de certaines populations qu’on pourrait éliminer par la sélection.

En ce qui concerne la nature du stimulus qui déclenche le foxtailing. Qu’est-ce qui, dans le processus d’acclimatation dans un autre pays, déclenche ce phénomène ? On peut naturellement penser aux différentes composantes du climat :

température, pluviométrie, longueur du jour.

Le sol aussi doit être évoqué :

sa profondeur, son drainage, sa capacité de rétention etc … les facteurs édaphiques jouent un rôle indissociable du climat dans l’approvisionnement en eau de la plante.

Pour Lanner, c’est l’absence de saison sèche qui serait responsable du déclenchement du foxtailing.

D’après lui, il est possible provoquer le phénomène chez (presque) n’importe quelle espèce de pin en pépinière : il suffirait d’arroser suffisamment pendant la période de végétation.

Il faudrait vérifier si l’arrosage peut provoquer aussi le phénomène chez les arbres plus âgés.

La relation entre l’alimentation en eau et le pourcentage de foxtailing pourrait être étudié par des comptages dans les boisements, comptages qu’il faudrait ensuite mettre en relation avec la période climatique immédiatement précédente. Il faut toutefois rappeler que le foxtailing est lié à la vigueur. Il apparaît toujours sur le rameau terminal, le plus vigoureux d’un arbre dans la première partie de sa vie. Or la vigueur d’un arbre est décroissante avec l’âge. Il faudrait donc pouvoir dissocier le facteur âge du facteur précipitations si on voulait pouvoir prouver quelque chose dans de tels essais.

Bien que l’explication proposée par Lanner soit très vraisemblable, une donnée simple ne semble pas avoir été prise en compte par lui : la durée de la période de végétation.

A condition que la plante soit correctement alimentée en eau, c’est la température qui est le facteur limitant de la métabolisme végétal. Tant qu’on n’atteint pas certaines valeurs extrêmes, la croissance est favorisée par la température. L’intensité de la végétation des plantes est donc reliée classiquement en agronomie à la somme des température, qui consiste à ajouter les températures moyennes (médianes) journalières dépassant un certain seuil. (ce qui du point de vue mathématique est une intégration empirique d’une puissance en un travail).

Si on introduit une plante dans un milieu ou la température est favorable pendant plus longtemps que dans son milieu d’origine, on va lui conférer une vigueur extraordinaire. C’est peut être là tout simplement le facteur déterminant l’apparition des Foxtails dans les acclimatations forestières.

Enfin d’autres hypothèses sont à notre avis à explorer également:

Il pourrait notamment y avoir aussi un rôle du photopériodisme. Les boisements des Marquises, souvent situés à plus de 500 m. d’altitude ont en effet une température relativement fraîche. Mais les conditions d’éclairement sous 10 degré de latitude sont caractérisés par une variation très faible de la durée du jour au cours de l’année ce qui pourrait aussi avoir un effet sur la végétation.

Interprétation évolutive du Foxtailing.

Si on se contente de la recherche d’une explication immédiate au phénomène de foxtailing, on peut passer à côté d’une occasion intéressante d’étudier l’œuvre de l’évolution [14].

En tant que mode alternatif de fonctionnement de l’arbre, le foxtailing pourrait être la réminiscence d’un mode de croissance autrefois dominant ? Cette idée expliquerait bien la présence du foxtailing chez tout un genre mais aurait beaucoup de mal à cohabiter avec l’hypothèse, que nous avons soutenue plus haut, d’ancêtres des pins semblables au stade de jeunesse actuel. Il peut difficilement, en effet, y avoir eu deux modes de croissances ancestraux. De plus ce mode de croissance est stérile donc mal intégré dans la biologie de ces plantes.

Le foxtailing pourrait donc à l’inverse représenter une nouveauté évolutive.

Si on retient cette dernière hypothèse de travail on devra expliquer pourquoi le phénomène est commun à tout un genre (si l’on en croit Lanner), au minimum à plusieurs espèces ? Il faudrait admettre que cette nouveauté soit apparue chez l’ancêtre des espèces actuelles qui manifestent le phénomène et aurait été transmise héréditairement.

Cette nature héréditaire pourrait alors faire penser à des cause génétiques.

Étant donné la réversibilité du phénomène étudié, il est difficile d’attribuer dans cette optique le foxtailing à un gène défectueux, comme dans les “gènes de maladies” (en réalité des gènes dont la mutation provoque telle ou telle anomalie/ maladie). On devrait plutôt supposer un complexe de gènes contrôlant la morphogénèse normale tandis que le foxtailing serait déclenché ou contrôlé par la présence d’un ou plusieurs autres gènes, silencieux en temps normal.

Il existe toutefois une autre interprétation du phénomène qui peut nous faire économiser l’hypothèse de ces “gènes de foxtailing”.

Une autre approche du Foxtailing.

Citons un extrait du livre de vulgarisation ” La théorie du Chaos ” de James Gleick:

[…Poursuivant son exploration des aspects changeants des systèmes dynamiques, Lorenz [15] réalisa que des systèmes légèrement plus compliqués que les applications quadratiques pouvaient donner naissance à des figures inattendues. Un système particulier pouvait receler plus d’une solution stable. Un observateur voyait un comportement se manifester sur un temps très long, alors que le système possédait un autre comportement, totalement différent, qui lui était tout aussi naturel. Un tel système est dit intransitif. Il peut rester dans l’un ou l’autre de ses états d’équilibre, mais pas dans les deux. Seule une perturbation extérieure peut le faire changer d’état [. … …….] Un autre exemple de système intransitif, moins banal celui-là – avec probablement plusieurs régions distinctes correspondant à des comportements absolument différents -, pourrait être le climat…]

Ce long passage que nous nous sommes plu à citer est à l’origine une réflexion sur certaines expériences de la dynamique des fluides et il a été appliqué, plus tard seulement, aux rythmes en physiologie animale, ainsi qu’en médecine. Alors que nous cherchions une explication du foxtailing, la possibilité de l’appliquer à la morphogenèse végétale ( un phénomène rythmique bien que très lent) nous a frappé.

De même que la turbulence peut, lorsque le gradient d’énergie augmente, surgir brusquement dans un système au comportement auparavant linéaire, le phénomène de la queue de renard pourrait être envisagé comme l’apparition brusque d’un comportement alternatif (une autre solution aux équations… ) quand la vigueur allouée à un méristème dépasserait une certaine valeur.

Il deviendrait alors inutile de chercher une mutation génétique “responsable” de l’apparition du phénomène de foxtailing chez plusieurs espèces de Pins. La similitude de fonctionnement du méristème chez les différentes espèces suffirait à expliquer cette même réaction à un facteur de déclenchement, quel qu’il soit.

Plus profondément, cette vision “chaotique” [16]  suggère que le fonctionnement, et l’architecture résultante, d’un méristème ne sont nullement “programmés” au sens où on l’entend d’habitude mais plutôt que le génome, l’épigenèse et le milieu formeraient un ensemble “d’équations” dont les méristèmes “normaux” seraient la solution la plus probable, mais pas la seule !

A ce stade du raisonnement, on s’aperçoit qu’il n’y a aucune raison de ne pas envisager également la caractérisation (le passage entre une plante à euphylles à une plante à brachyblastes) de la même manière, c’est à dire comme la conséquence d’une entrée brusque dans un régime de fonctionnement différent de la part d’un méristème “intransitif”.

Ceci n’est pas du tout contradictoire avec les hypothèses évolutives sur ces formes que nous avons évoquées, qui relèvent de la phylogénie, mais en propose un “mécanisme” ontogénique.

Finalement les trois différents régimes de fonctionnement des méristèmes terminaux des Pins pourraient correspondre à un seul et même soubassement génétique !

En étendant ce raisonnement à d’autres caractères des êtres vivants, on aurait peut-être à gagner à considérer les phénotypes non pas comme asservis aux génotypes (ce qui élimine en partie l’intérêt de la distinction) mais comme en étant des “solutions particulières” compte tenu de l’épigenèse et des facteurs extérieurs.

Mise en place, au cours de la phylogénie, de la production des Brachyblastes.

En nous inspirant de l’état ontogénique actuel du foxtailing, facultatif et réversible, on peut compléter notre vision sur la mise en place phylogénétique du stade adulte actuel des pins chez des ancêtres sans brachyblastes (notre hypothèse du paragraphe “Aspects évolutifs de la morphogenèse “

Chez l’ancêtre du genre Pinus, qui devait ressembler aux autres conifères (sans brachyblastes), l’anomalie de porter des brachyblastes a pu apparaître tout d’abord sous la forme d’une modalité facultative (et éventuellement réversible) de l’ontogénie. La répartition au cours de l’ontogénie des deux formes architecturales a pu subir ensuite un glissement progressif par hétérochronie jusqu’à la situation actuelle, dans laquelle la forme de jeunesse fait l’effet d’un vestige. Dans le même temps, la fructification, qui devait primitivement avoir lieu durant le stade à vraies feuilles, s’est retrouvée progressivement incluse dans le stade à brachyblastes. De fait, ce dernier devint alors le stade adulte de l’espèce (voir figure 4 bis).

En conclusion, si certaines modalités de l’ontogénie peuvent apparaître puis ” cohabiter ” spatialement et/ou temporellement avec le mode normal alors cette modalité peut ainsi être ” testée en situation”  sans trop de risques pour les individus qui la manifestent, contrairement aux transformations définitives que l’on a l’habitude d’imaginer. Cela est d’autant plus vrai si cette modalité est

  • facultative et/ou réversible
  • et/ou intervient à la fin de l’ontogénie quand l’individu a déjà pu se reproduire.

Si elle est viable, elle peut (par hasard ou à cause d’une sélection) ensuite s’étendre par hétérochronie à une plus grande partie de l’ontogénie.

Il faut bien noter ici la distinction et en même temps la concomitance de ces modalités qui pourraient nous aider à comprendre la mise en place de nombreux caractères dans l’ontogénie et la phylogénie des êtres vivants.

Avenir phylogénétique du foxtailing.

Dans la descendance (envisagée à long terme) des pins actuels, le phénomène foxtailing pourrait s’accentuer, devenir plus stable et plus systématique. Il pourrait aussi envahir, par hétérochronie, une partie plus grande de l’ontogénie des individus. Enfin on peut imaginer qu’à la longue ces parties actuellement stériles ” trouvent moyen ” de porter des fructifications. Ces fructifications, ainsi d’aileurs que les inflorescences qui en seraient à l’origine seraient peut être très différentes de celles que nous connaissons sur les parties “normales”. Finalement les plantes que nous observerions n’auraient plus rien à voir avec les Pinus actuels et nous serions en droit de les ranger en un nouveau taxon. Bien évidemment, ceci est de la science-fiction et on peut aussi imaginer que le foxtailing continue à être ce qu’il est durant des millions d’années ou bien encore régresse et disparaisse progressivement.

4ème partie : La fructification intracyclique

Description

On a vu que les inflorescences femelles, ou cônelets, sont normalement produits en nombre restreint ( de 1 à 4) et à l’emplacement des étages des rameaux vigoureux.

Dans plusieurs arbres situés non loin de la balise aérienne Est de Hiva ‘Oa, nous avons pu observer et récolter en 1990 les anomalies suivantes.

Photo (c) Stephane JOURDAN

Le rameau porte un grand nombre de cônelets (environ 40) dans la partie basale du rameau. Nous appellerons ce phénomène fructification intracyclique [5] par opposition à la fructification normale qui est située à l’emplacement de l’étage, donc intercyclique.

L’observation montre que les cônes produits dans ces conditions n’ont pas une croissance normale :

Soit ils restent atrophiés, peut être par défaut de fécondation, soit ils se développent en cônes mûrs mais de taille inférieure aux cônes situés en position normale.

Ces anomalies de croissance peuvent simplement s’expliquer par la répartition d’une même quantité d’énergie dans un plus grand nombre de cônes, éventuellement à une implantation moins puissante des vaisseaux nourriciers sur le rameau porteur. Le caractère “anormal” de cette fructification est attesté par la grande quantité de cônes inutiles qui sont produits.

Constitution des cônelets intracycliques

L’inflorescence femelle, considérée par Gaussen comme un rameau transformé, se compose schématiquement d’un pédoncule et du cône proprement dit. On peut distinguer à la loupe binoculaire les parties suivantes :

– Le pédoncule, recouvert d’écailles, feuilles non-chlorophylliennes très allongées, libres dans leur partie supérieure. L’axe de la feuille est marron tandis que les marges sont transparentes. De par leur situation, ces feuilles sont des bractées.

Dans le cônelet, partie renflée de l’inflorescence il y a deux parties:

– la zone stérile, située à la base du cônelet, dans laquelle les feuilles sont remplacées par des bractées appliquées (il n’y a plus de partie libre). Ces bractées sont irrégulières (elles paraissent souvent retournées), mal rangées, sans pointe, de couleur semblable aux écailles fertiles.

– La zone fertile dans laquelle on trouve des écailles régulières, pourvues d’une pointe. Cette zone bien rangée de façon hélicoïdale donnera le cône mûr tandis que la précédente, ne croîtra que très peu, comme le pédoncule.

Dans l’échantillon étudié, les cônelets semblent légèrement différents de la normale :

entre les dernières feuilles effilées du pédoncule et la zone stérile, on remarque une zone de transition dans laquelle la partie libre des feuilles allongées se termine en cuiller. Cette cuiller, séparée du reste de la feuille par un rétrécissement, paraît semblable aux bractées de la zone stérile.

Cette anomalie (?), peut-être assez répandue, illustre de toutes façons la façon progressive dont la plante passe des organes asexués aux organes floraux.

Interprétation.

A la lumière de la description fonctionnelle que nous avons mise en place plus haut, on peut interpréter le phénomène de la fructification intracyclique de façon économique, c’est à dire sans recours à des hypothèses ad-hoc :

Des bourgeons axillaires proche de la base d’un rameau, ayant normalement subi l’induction florale, se développent en inflorescences femelles au lieu de mâles. On explique ainsi simultanément leur nombre et leur position. Il est possible que le développement d’un organe femelle dans une région normalement mâle soit la cause des légères anomalies de constitution que nous avons cru distinguer.

Ce changement de sexe de l’inflorescence fait penser au cas passionnant du Maïs (Zea mais), étudié par Iltis.

On a longtemps cherché parmi les plantes sauvages d’Amérique “l’ancêtre du Maïs”, a priori une sorte de “maïs sauvage”. Malheureusement, aucune des espèces sauvages proches ne possède son “épi” caractéristique (et anormal pour une graminée). L’espèce qui était considérée comme la plus proche, le téosinte, a un épi complètement différent, un épi normal de graminée. On a évoqué des hybridations, une espèce parente disparue, mais cette apparition d’un nouvel organe chez une graminée est restée mystérieuse jusqu’à la théorie d’Iltis.

Iltis a supposé que ” l’épi ” de Maïs ne dérivait pas d’une inflorescence femelle de téosinte mais d’un épillet mâle de cette plante, ayant subi une féminisation.

L’épi du téosinte, il y aurait des difficultés anatomiques pour en faire dériver celui du maïs

On a effectivement découvert plus tard, au jour de l’analyse génétique, que le Maïs et le téosinte ne sont qu’une seule et même espèce du point de vue caryotypique (même nombre de chromosomes).

L’épillet du téosinte a une structure compatible avec l’épi de maïs

 

Iltis considère cette “trans-sexualité” des inflorescences, chez cette espèce monoïque comme l’explication de l’évolution brusque des cultivars par rapport à l’espèce sauvage, sans qu’il y ait eu besoin d’importants changements génétiques.

Remarque : un plant de maïs subissant un stress suffisant (le fait de pousser dans mon jardin par exemple) peut revenir à l’archétype du téosinte et donner une inflorescence femelle terminale.

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On distingue très bien sur cette inflorescence terminale la cohabitation des fleurs femelles et des fleurs mâles (étamines).

 

Conclusion

Nous venons de présenter trois phénomènes qui, en modifiant la morphogenèse (donc l’ontogénie) d’une espèce de pin, changent son architecture. Dans les trois cas, il y a des connotations évolutives. Le rôle des phénomènes affectant l’ontogénie devrait peut-être, dans la compréhension future de l’Évolution, attirer davantage l’attention, actuellement accaparée par son aspect génétique.

 Tahiti 1996- Auckland 2012

Références

  1. D’après la littérature (Debazac, manuel des conifères), il existe des espèces de pins ayant une forme de jeunesse supplémentaire, qualifiée de “stade en touffe “. Nous n’avons trouvé ni photo, ni dessin, ni description détaillée de cette forme qu’il serait très intéressant d’étudier.
  2. Sections différant notamment par l’anatomie des aiguilles et la morphologie des cônes.
  3. C’est la ” caractérisation ” de l’espèce, terme qui révèle que la détermination spécifique est difficile avant l’apparition des faisceaux caractéristiques.
  4. A noter que dans l’article primitif, j’ai employé le terme “inter-nodal” (comme dans Lanner 1966 qui l’emploie entre guillemets et précise le sens exact du noeud, donc du terme inter-nodal). Suite à la remarque du professeur Hallé, qui avait révisé le manuscrit, que ce terme était impropre, j’ai utilisé dans quelques versions le terme intra-étage, assez malheureux. Dans les versions les plus récentes j’utilise ce terme que je crois plus correct d’intra-cyclique (bien qu’on puisse lui reprocher que les productions qui sont situées aux étages soient tout autant intra-cycliques que celles situées entre les étages, on se comprend, du moins j’espère…)
  5. http://www.wildingconifers.org.nz/index.php?option=com_content&view=article&id=7&Itemid=16
  6. La notion de “vigueur” est empirique. Elle s’applique à un arbre vu dans son ensemble ou à une partie de cet arbre. Un rameau vigoureux se reconnaît à certaines caractéristiques qualitatives et quantitatives : – à sa croissance particulièrement accentuée, en diamètre et en longueur; – à la taille plus grande de ses productions: feuilles, fruits etc. – à la présence ou l’absence de certaines productions (fleurs mâles, fleurs femelles etc.) – à son polycyclisme (quand cela existe) et à la quantité de ses ramifications. – à son port (notamment son inclinaison). La notion de dominance est une autre manière d’étudier la vigueur relative des rameaux.
  7. On peut rencontrer des individus âgés qui ne portent que des fleurs mâles car ils n’ont plus que des rameaux faibles et des individus jeunes qui ne portent que des inflorescences femelles car il n’ont pas encore de rameaux faibles.
  8. Gaussen considère d’ailleurs les chatons comme des ” petits axes ” (on peut donc les rapprocher des rameaux nains) et les inflorescences femelles comme des rameaux courts, c’est à dire un rameau long mais de faible vigueur. Il est donc logique de trouver les chatons à proximité des faisceaux d’aiguilles (car ce sont deux formes ” atrophiées ” de rameaux) et les inflorescences femelles à proximité des pousses contractées, qui vont donner des rameaux longs.
  9. c’est à dire plus bas, plus près de la base, sur le même rameau.
  10. Étant donné que les autres genres de conifères actuels ne possèdent pas de brachyblastes, on peut supposer que l’ancêtre commun à tous les conifères, y compris les pins, n’en possédait pas non plus. Autrement dit que l’architecture primitive est le rameau à euphylles et que les aiguilles résultent d’une spécialisation. Il faut toutefois noter que Gaussen, spécialiste des conifères vivants et fossiles, avait une interprétation opposée: pour lui, les Pins étaient primitifs a priori. Se basant probablement sur l’ancienneté des fossiles de pins, il supposait donc des pins ancestraux déjà pourvus de brachyblastes, à l’ontogénie plus ou moins semblable à ceux d’aujourd’hui, donc possédant cette forme de jeunesse, qui aurait “préfiguré” (à l’époque) puis engendré ( ?) les autres genres de la familles comme les sapins, qui n’ont que des euphylles (ce serait une illustration de la loi de Pavlov). Mais de qui descendraient alors les pins ancestraux et leurs brachyblastes ?
  11. contredisant la description de Lanner (” those bizarre branchless shoots “).
  12. Il arrive donc souvent que ces ramifications retrouvent un développement cyclique plus tôt que le foxtail principal.
  13. Au sens commun, pas au sens des modèles botaniques
  14. J’écris cette expression au second degré, il faut lire le “résultat” de l’évolution…
  15. Le climatologue Edward Lorenz est célèbre pour s’être “aperçu”, dans les années soixante, que des équations très simples, qu’il avait conçues pour modéliser certains paramètres du climat, engendraient, une fois introduite dans son “ordinateur” (très primitif à cette époque), une fonction “imprévisible” dans certaines configuration. Il est donc considéré comme un des fondateurs de la théorie du Chaos.
  16. Dans ce qu’on appelle la “Théorie du chaos”, au moins quatre volets plus ou moins interdépendants sont l’objet d’études: a) l’existence de frontières brusques entre plusieurs régimes de fonctionnement d’un système. Ce fait était bien connu, notamment en Mécanique des fluides (turbulence), bien avant qu’on parle de Théorie du Chaos mais celle-ci a eu le mérite de tenter sa généralisation théorique. C’est à cet aspect de la théorie que nous faisons référence. b) la nature exotique (étrange et imprévisible) de certains régimes quand on ne connaissait, ou ne feignait de connaître, que le régime standard. C’est le Chaos proprement dit auquel la théorie cherche à donner une meilleure analyse et surtout à redonner sa vraie place dans les phénomènes naturels. c) les fractales. Elles peuvent certainement aider aussi à la compréhension des formes vivantes, notamment végétales. Elles sont l’illustration de a) et de b) mais aussi le point de départ d’une nouvelle formalisation mathématique capable de mieux décrire certains objets de la nature. d) la sensibilité de certains systèmes aux conditions de départ. Pour illustrer ce point, une boutade de Lorenz a été répétée, voire déformée, par de nombreux journalistes (et même par des chercheurs aussi “sérieux” que Claude Allègre) : il s’agit de l’histoire du papillon qui en battant des ailes un jour (pourrait modifier) le climat (ou provoquer un cyclone dans d’autres versions) loin de là six mois plus tard. Ce papillon dont l’histoire n’a pas une grande portée théorique a pourtant été monté en épingle, c’est le cas de le dire, dans de nombreux articles sur le chaos. En réalité, comme de nombreux papillons (sans parler des autres volatiles) sont sans cesse en train de battre des ailes dans le monde, on ne voit pas bien comment on pourrait relier, même par l’imagination, un quelconque phénomène météorologique et un quelconque battement d’ailes ??? Voir mon knol : Effet papillon ou effet papigé ? : http://wp.me/P28xXN-9R


 GLOSSAIRE (et discussion)


–   Croissance et développement

Ces deux notions sont bien distinguées en biologie (bien qu’elles soient souvent synonymes dans le langage courant). Il est pourtant difficile de trouver une source bibliographique fiable pour cette distinction. Peut-être dans des ouvrages pédagogiques… Quoi qu’il en soit, dans cet article :

Le développement est la mise en place de nouveaux organes.

La croissance est la simple extension de ces organes à leur taille finale.

On verra plus loin que S.J. Gould utilise plutôt “appearance” soit ” apparition ” là où nous employons développement et “development ” au lieu de croissance mais que ” development ” est aussi utilisé par lui dans une autre acception.

– Ontogénie et Phylogénie

(On rencontre quelquefois alternativement les termes “ontogénèse” and “phylogénèse”, en toute justice ils désignent respectivement la mise en place de l’ontogénie et de la phylogénie. En pratique ils sont synonymes)

Gould, dans son travail qui a justement pour titre Phylogeny and Ontogeny, nous en donne les définitions suivantes (ma traduction) :

Ontogénie: l’histoire du développement d’un individu, aussi bien embryonnaire que post-natal.

Phylogénie: ’histoire évolutive dune lignée, conventionnellement (bien que non idéalement) représentée comme une succession de stades adultes.

Que sous-entend Gould par “non idéalement” ?  Est-ce que ce n’est pas une manière politiquement correcte de dire “faussement” ?

Dans ces deux définitions Gould insiste bien, et c’est très important, sur la partie embryonnaire de l’ontogénie… l’individu n’est pas toute sa vie un adulte, avant de le devenir, c’est un immature et avant d’être un immature, il a été un embryon.; ainsi la graine est aussi une partie de l’arbre qu’elle va devenir….

Pour les même termes Pajaud donne lui les définitions suivantes :

Ontogénie: Reconstruction de l’histoire du développement des individus.

Phylogénie: Reconstruction de l’histoire des différentes catégories taxinomiques auxquelles la lignée a appartenu.

A l’opposé de ce que fait Gould, Pajaud cherche visiblement une certaine symétrie/opposition entre ses deux définitions. Dans le même travail, en retraçant brièvement l’histoire de la taxinomie, il a pourtant introduit entre les concepts d’individu et celui d’espèce une distinction cruciale : ” La première étape est celle de la description des individus. […..] Le passage de cette étape concrète à la suivante s’effectue à l’aide d’une conceptualisation, c’est elle qui aboutit à la notion d’espèce… “.

Pajaud est donc normalement conscient que l’ontogénie – correspondant à l’individu tandis que la phylogénie correspond à l’espèce –  ne sont pas au même niveau épistémologique : l’ontogénie est factuelle tandis que la phylogénie est un concept forgé à partir du premier, une représentation (ou une reconstruction mentale) pas complètement “idéale” comme on a vu Gould le souligner. Pajaud choisit apparemment de passer outre ce fait pour harmoniser ses définitions.

J’ajouterai encore qu’une phylogénie n’existe, en tout état de cause, qu’à travers une série d’ontogénies et que cette distinction fondamentale n’est pas mise suffisamment en évidence dans les définitions de Gould et se trouve finalement trahie par Pajaud dans ses définitions symétriques. On ne voit pas en effet pourquoi une ontogénie serait une “reconstruction” ou alors il faudrait considérer les êtres vivants eux-mêmes comme des reconstructions ?

– Hétérochronie :

Gould n’en donne aucune définition propre mais résume et commente celles de ses prédécesseurs (sans supprimer les guillemets; ma traduction. Les phrases ont été un peu modifiées en vue de leur compréhension en dehors du contexte. En particulier, j’ai interprété et corrigé l’utilisation du terme  ” development ” absent du glossaire de Gould) :

” Selon Haeckel, déplacement dans le moment d’apparition et de croissance (” development ” dans le texte ) d’un organe d’un individu en comparaison avec un autre,  produisant une rupture de la répétition normale de la phylogénie au cours de l’ontogénie. The  cœur embryonnaire des vertébrés, par exemple, apparaît aujourd’hui plus tôt dans leur ontogénie que sa mise en place (” development “) phylogénétique devrait produire.

Cope utilisait la même définition que Haeckel, mais ne voyait pas l’hétérochronie comme contradictoire avec la Loi Biogénétique. Pour lui la récapitulation devait être étudiée organe par organe, et non dans le corps entier. Le cœur pouvait très bien être accéléré davantage que d’autres organes, mais cela restait une accélération, et l’accélération était le mécanisme même de la récapitulation.

De Beer definit l’hétérochronie comme le changement, au cours de la phylogénie, du moment d’apparition ou du rythme de croissance ( ” development ” in the text) d’un trait. De sorte que l’apparition ou la vitesse de croissance d’un trait au cours de    l’ontogénie sont ou bien accélérés ou bien retardés en comparaison avec l’ontogénie de son ancêtre. “

On voit que ces définitions furent échafaudées tandis que leurs auteurs avaient à l’esprit des exemples dans le règne animal. Chez l’animal, même dans les espèces à croissance continue, le développement est concentré dans l’embryogenèse et  n’intervient plus ensuite, sauf en cas de “métamorphose” (a mot qui ne se trouve pas dans les définitions des ouvrages cités). Un trait est donc destiné à apparaître puis à croître au cours de l’ontogénie, beaucoup plus rarement à disparaître.

En revanche, chez le végétal typique, l’activité continue ou périodique des méristèmes fait que des zones quasi-embryonnaires  existent en permanence. Dans ces zones de nouveaux organes (certes généralement stéréotypés ) sont continuellement créés. On peut donc aussi chez les végétaux, comme chez l’animal, caractériser un organe par le moment de son apparition (ou développement) et par sa vitesse de croissance mais il serait plus judicieux de caractériser les périodes dans lesquelles certains organes sont (répétitivement) mis en place par rapport à d’autres périodes où d’autres organes le sont. C’est ce que nous avons fait dans ce travail mais cela nécessite conséquemment une définition de l’hétérochronie plus large, que nous allons essayer de donner maintenant :

– Hétérochronie (S. Jourdan 1995) :

Changement relatif ou absolu, au cours de la phylogénie, du moment d’apparition, de l’intensité finale ou de la vitesse de croissance, de la prévalence, de l’éventuel moment de disparition et par conséquent, de la durée totale, de l’intensité totale ou de la position relative en comparaison avec les autres organes, d’un caractère, d’un comportement, d’une différentiation (soit une modification d’un trait préexistant) ou du fonctionnement d’un processus biochimique, physiologique, architectural, etc.…

– Néoténie

Parmi les différentes sortes d’hétérochronies (De Beer en distingue 8 !) la néoténie est naturellement la plus connue, au point que le mot est passé dans le langage de la vulgarisation courante. On a en particulier souvent comparé l’Homme à un “singe néoténique”.

Bien que ce terme ne soit pas utilisé dans notre article, il est naturellement intéressant  d’approfondir sa définition qui participe de celle d’hétérochronie. En voici une par Gould:

Néoténie : Pédomorphose (rétention de caractères juvéniles de l’ancêtre chez le descendant adulte) produit par le ralentissement de sa croissance.

On ne peut parler de néoténie sans voir évoqué immédiatement le cas de l’Axolotl, un exemple animal étudié par Grassé et Gould (entre autres).

Chez ce batracien (amphibien) urodèle, la métamorphose, caractérisée notamment par la perte des branchies et l’apparition de poumons, est  optionnelle, selon l’habitat. Les animaux qui ne se métamorphosent pas atteignent tout de même la maturité sexuelle et se reproduisent. Placés dans d’autres conditions, leurs descendants réalisent derechef la métamorphose “normale”.

A mon avis, une certaine confusion règne donc dans la ou les définitions de la néoténie si on l’applique à l’Axolotl :

On ne compare pas ici, en effet, l’ontogénie d’un descendant avec celle de son ancêtre comme cela est prévu dans la définition de DeBeer.

(D’après les sources que j’ai consultées, l’ontogénie exacte de l’ancêtre commun des urodèles n’est d’ailleurs pas plus connue que celle de l’ancêtre commun de tous les batraciens ( voir bathysynphyllie ?)

Ce qui est comparé chez l’Axolotl est en réalité une ontogénie actuelle vue comme anormale en comparaison avec une autre ontogénie actuelle vue comme normale, du fait que c’est celle de la plupart des urodèles. On conçoit que l’ontogénie avec métamorphose soit considérée comme normale, mais cela ne prouve pas qu’elle soit ancestrale, donc utilisable pour fonder un cas de néoténie.

L’Axolotl est qualifié de néoténique car il devient, optionnellement, capable de se reproduire, donc adulte, tout en “restant” au stade “larvaire”. Mais ce qui est adulte et ce qui est larvaire est  à la base défini en s’appuyant justement sur la maturité sexuelle et par conséquent ces deux raisonnements rentrent nettement en contradiction :

Si on considère donc cet animal, l’exception d’aujourd’hui pourrait très bien avoir été la norme autrefois. Les ancêtres des amphibiens actuels, s’ils ressemblaient à l’Axolotl, auraient ainsi pu “tester” leur stade pulmoné à la fin de leur ontogénie sans interférer avec leur reproduction, qui aurait pu se passer à cette époque hypothétique entre individus à branchies… Alors L’axolotl ne serait pas finalement néoténique du tout, mais bien au contraire la réminiscence d’une ontogénie plus primitive !

2 Chez la plupart des espèces d’urodèles (et spécialement des anoures) la métamorphose et le passage à l’état adulte sont associés dans le déroulement ontogénique si bien qu’on finit par mélanger conceptuellement les deux phénomènes. L’Axolotl se charge de nous détromper en se transformant optionnellement seulement en Ambystoma. Il semble que les chercheurs qui ont étudié ce cas se sont concentrés sur les mouvements supposés des caractères ancestraux (branchies, apparition de la  fertilité, etc.) mais n’ont pas considéré avec suffisamment d’attention les implications épistémologiques  de cette ”  métamorphose optionnelle” :

Comment peut-on étudier en fait “l’ontogénie” de l’ Axolotl puisque cet animal a deux ontogénies possibles ? En se focalisant sur la curiosité biologique que constitue son ontogénie sans métamorphose, on fait l’impasse sur cette question.

Pour les deux raisons que nous venons de voir, parler de néoténie dans le cas de l’Axolotl me semble critiquable au regard des définitions disponibles. Pourtant et c’est pourquoi le sujet est approfondi ici, il pourrait être intéressant de comparer l’ontogénie “double” de l’Axolotl avec les phénomènes que nous avons vus chez les pins : le stade juvénile et  le foxtailing.

Si on tient compte de la différence irréductible entre la morphogenèse des animaux et celle des végétaux rappelée plus haut, le caractère optionnel d’un caractère chez l’animal pourrait en effet être vu comme l’homologue d’un caractère optionnel et réversible chez le végétal.

De ce constat, et peut-être en utilisant d’autres informations, il devrait être possible de construire une nouvelle définition des concepts d’ontogénie et d’hétérochronie capable d’être opérationnelles dans le cas de l’Axolotl, du pin et possiblement dans d’autres histoires naturelles.

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Sources


De Ferré Y. 1946

Quelques anomalies de structure chez les abiétinés, Bulletin de la société d’histoire naturelle de Toulouse, T. 81

Gaussen H., Leroy J-F. & Ozenda P. 1982

Précis de botanique: Végétaux supérieurs, Masson, Paris

Grassé P.-P. 1976

Précis de Zoologie : vertébrés. T. 2 ; Reproduction, biologie, évolution et systématique ; Masson, Paris

Gleick J. 1987

La théorie du Chaos, Albin Michel, Paris

Gould S. J. 1977

Ontogeny and Phylogeny, The Belknap Press Of Harvard University Press, Cambridge, Massachussets, USA

Iltis H. H. 1983

From Teosinte to Maize: The Catastrophic Sexual Transmutation, Science, Vol. 222

Lanner R. M. 1972

Growth and morphogenesis of pines in the tropics in : Selection and Breeding To Improve Some Tropical Conifers

Burley J. & Nikles D.G. Editors, Hawaii.

Pajaud D. 1990

Taxinomie et taxilogie, Gaston Lachurié, Paris


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